ATP-syntas (Komplex V) är den molekylära maskinen som syntetiserar ATP från ADP och organisk fosfat (Pi) med energin från en protongradient över den inre mitokondriemembranet (eller bakteriell plasmamembran). Mekanismen, känd som kemiosmos, föreslogs av Peter Mitchell 1961 (Nobelpris 1978).
Den Kemiosmotiska Teorin
- Elektrontransportkedjan (ETC): Komplex I–IV pumpumpar protoner (H⁺) från mitokondriematrix till mellankammarrummet, skapande en elektrokemisk gradient (Δp = ΔΨ - 59ΔpH).
- Protonmotorisk Kraft (PMF): Gradienten lagrar potentiell energi – både elektrisk (membranpotential, ΔΨ ≈ -180 mV) och kemisk (pH-skillnad, ΔpH ≈ 0,5–1 enhet).
- ATP-syntas struktur: Två rota motorer: F₀ (membraninbäddad, protonkanal) och F₁ (katalytisk domän i matrix). Protonflöde genom F₀ driver rotation av γ-subenheten, vilket inducerar konformationsförändringar i F₁:s β-subenheter som cyklar genom ATP-syntes, frigivning och ADP/Pi-bindning.
- Stoikiometri: ~3–4 H⁺ translokerade per ATP syntetiserad (varierar med organism/förhållanden).
Viktiga Punkter
- ATP-syntas är reversibel: den kan hydrolysera ATP för att pumpa protoner om gradienten kollapsar.
- Okopplare (t.ex. DNP) dissiperar gradienten utan ATP-syntes, frigör energi som värme.
- Hämmare: Oligomycin blockerar F₀ protonkanal; venturicidin, DCCD.
- Mitokondriella sjukdomar: Mutationer i mtDNA-kodade ATP-syntas subenheter orsakar sjukdomar som NARP, Leigh-syndrom.
Bortom Mitokondrier
Kemiosmos driver också ATP-syntes i kloroplaster (fotosyntes) och bakteriella plasmamembran. Kärnmekanismen är universellt bevarad.
