Skelettmuskelfibrer är flerkärniga syncytier organiserade i högt ordnade kontraktila enheter. Ljus- och elektronmikroskopi avslöjar en hierarkisk arkitektur.
Strukturhierarki
- Muskelfiber (cell): 10–100 µm diameter, cm längd; sarkolemma, T-tubuli, sarkoplasmatiskt reticulum (SR), myofibriller, kärnor (perifera), mitokondrier, glykogen.
- Myofibril: ~1–2 µm diameter; upprepande sarkomer i serie.
- Sarkomer: Funktionell enhet (Z-skiva till Z-skiva, ~2,0–2,5 µm i vila).
- Myofilamenter: Tjocka (myosin) & tunna (aktin) filamenter inom sarkomer.
Viktiga mikroskopiska drag
Strier (Ljusmikroskopi)
- A-band (anisotrop/mörk): Full längd av tjocka (myosin) filamenter; inkluderar överlappningszon.
- I-band (isotrop/ljus): Endast tunna (aktin) filamenter; bisekteras av Z-skiva.
- H-zon: Inom A-band; endast tjocka filamenter (varierar med sarkomerlängd).
- M-linje: Mittpunkt av A-band; myosinbindande proteiner (myomesin, titin) korslänkar tjocka filamenter.
- Z-skiva (Z-linje): Aktinfäste (α-aktinin); titin N-terminal; definierar sarkomergräns.
Ultrastruktur (Elektronmikroskopi)
- Tjock filament: ~300 myosinmolekyler (2 tunga kedjor + 4 lätta kedjor); bipolära; huvuden projiceras var 14,3 nm.
- Tunt filament: F-aktin (polymeriserat G-aktin) + tropomyosin (blockerar myosinplatser) + troponinkomplex (TnC, TnI, TnT — Ca²⁺ reglering).
- Titin: Jätte fjäderprotein (3 MDa); sträcker sig Z-skiva → M-linje; passiv elasticitet, centrerande.
- T-tubuli / SR-koppling: Dyad (groda) / triad (däggdjur) vid A-I-gräns; DHPR (L-typ Ca²⁺ kanal) ↔ RyR1 (SR Ca²⁺ frigivning).
Kontraktionscykel (Glidande filament / Korsbrygga)
- AP → T-tubuli → DHPR konformationell förändring → RyR1 öppnar → Ca²⁺ frigivning från SR.
- Ca²⁺ binder TnC → tropomyosin skiftar → myosinbindande platser exponeras.
- Myosinhuvud (ADP·Pi) binder aktin → kraftslag (Pi-frigivning) → ADP-frigivning → rigor.
- ATP binder myosin → lossning → ATP-hydrolys → återkuggning.
- Cyklen upprepas medan Ca²⁺ & ATP tillgängliga.
- Avslappning: SERCA pumpnar Ca²⁺ tillbaka till SR → tropomyosin blockerar platser.
Fibretyp specialisering (Histokemi)
| Typ | Myosin ATPas (pH 9,4) | Metabolism | Trötthet | Färg |
|---|
| Typ I (långsam oxidativ) | Låg (ljus) | Oxidativ, hög mitokondrier, kapillärer, myoglobin | Motståndskraftig | Röd |
| Typ IIa (snabb oxidativ-glykolytisk) | Hög (mörk) | Blandad | Mellan | Rosa |
| Typ IIx/IIb (snabb glykolytisk) | Hög (mörk) | Glykolytisk, låga mitokondrier, lågt myoglobin | Snabb | Vit |
Plasticitet: Träning skiftar IIx → IIa; obruk skiftar IIa → IIx; denervasjon → fibergruppering, atrofi.
